Ventral ve Dorsal yol ?
Ventral Yol (Ne? Yolu): Sesten Anlama (Manaya)
Sadece tek sözcük anlama değil, işitilen cümleleri anlarken de bu yolağın aktive olduğunu bilinmektedir. Ventral sistemde iki majör anatomik öğe vardır. Biri Leksikal Arayüz diğeri ise Kombinasyonel Ağ’dır.
Leksikal Arayüz: Posterior orta ve inferior temporal lobda yer alır. Bilateraldir ama sol hemisferde biraz daha fazla aktivasyon vardır. Fonolojik döngü ile resiprokal bağlantıları vardır. Sözcüklerin fonolojik yapılarını, semantik yapılara haritalar. Sözcüklere ait fonolojik yapılar superior temporal sulkusta işlemlenir ama sözcüklerin anlamları bütün kortekste çok yaygın temsil edilir. Serebral kortekste belirli bir yerde sözcük deposu yoktur. Limon kavramını düşünürsek, limonun rengi ve biçimi görme alanlarına, limonun tadı tad korteksine, limonun kokusu koku alanlarına, limonun dokusu ise duysal kortekse haritalıdır. Leksikal ara yüzün yaptığı işlev, limon sözcüğünü oluşturan fonemleri /l-i-m-o-n/, limon kavramının elemanlarına (tad-koku-renk-doku) haritalamaktır.
Kombinasyonel Ağ: Anterior orta ve inferior temporal lob. Kombinasyonel ağın yaptığı işi bir örnekle açıklamaya çalışalım. ‘kedi’ sözcüğü algılanırken ilk aşamada sözcük altı düzeyde /k/, /e/, /d/, /i/ bilgisine ulaşılır daha sonra sözcük seviyesinde fonolojik temsillere ulaşılır (/kedi/). İkinci aşamada ise anlam ve fonolojik temsiller arasında bir ilişki kurulur. Hem işitilen sözcüğün bir anlama tekabül ettiği bilgisine ulaşırız hem de sentaktik olarak bunun bir isim-sözcük olduğu bilgisine ulaşırız. Yani akustik-fonetik bağlama ile kavramsal-semantik bağlama aşamalarını başarıyla tamamladıktan sonra sözcüğün ne anlama geldiğini algılayabiliriz. Kombinasyonel ağ, anterior temporal lobu da kapsamaktadır. Anterior temporal lob (temporal kutup) kavramlarla ilgili tüm kortekste dağılmış olan bilgiyi bir araya getirip organize eden bir üst merkez gibi davranmaktadır. Örneğin ‘kaşık’ kavramını düşünelim. Kaşığın görüntüsü oksipital alanlarda, nasıl kullanıldığının bilgisi motor alanlarda kayıtlıdır. Anterior temporal lobun yaptığı, o kavramla ilgili kortekste yaygın olarak temsil edilen bilgiyi bir araya getirmektir. Leksikal arayüzde yani posterior orta temporal girusta işlenen bilgi, anterior temporal lobda anlama kavuşmaktadır. Anterior temporal lobda sözceler ve cümleler, semantik ve gramatik yapılara monte edilir. Fmri çalışmalarında sol anterior temporal lob, anlamlı cümleler geldiği zaman, anlamsız cümlelere oranla daha cevaplıdır. Yine fmri ve pet çalışmalarından elde edilen kanıtlara göre, anterior temporal lob, sözcük listelerine oranla, semantik ve sentaktik olarak doğru cümlelere daha cevaplıdır. Anterior temporal lobun bir kısmı sentakstan ziyade semantik kompozisyonlara daha duyarlı iken, diğer kısmında durum tam tersidir. Örneğin bir fmri çalışmasında deneklere cümleler dinletiliyor ve eğer semantik hata bulurlarsa düğmeye basmaları isteniyor. ‘Bebek sütün üzerine biraz halı döktü.’ Diğer görevde ise sentaktik anomali saptarsa düğmeye basıyor.’ Gözlüklü tesisatçı küveti kuruyorlar.’ Her iki görevde de anterior temporal lobun yani temporal kutbun farklı yeri aktive oluyor.
Dorsal Yol (Nerede Yolu?) Sesten Konuşmaya
Dorsal akışta, fonolojik temsiller, sözcüğü üretmek için motor hareketlere entegre edilir. İki anatomik öğe barındırır. Biri Sensorimotor arayüz diğeri, artikülatör ağ’dır.
Sensörimotor Arayüz: Düşük seviyeli fonolojik ağ ile yani primer işitme korteks ve sonrasında elementer özelliklerin işlemlendiği bölge ile yani superior temporal girus ve superior temporal sulkus ile resiprokal ilişkisi vardır. Anatomik olarak silvian fisurun derininde yer alır. Anatomik olarak supratemporal alanda yani Heschl girusun kaudalinde yer alır. Buraya planum temporale denir. Planum temporale, ses temelli fonolojik ağ ile motor temelli fonolojik ağ arasında koordinasyon yapar. Yani işitsel bilginin, vokal traktusun hareketlerine rehberlik etmesini sağlar. İntraparietal sulkus ise öncelikli olarak görsel bilgiyi kullanarak, kolların, elin ve gözlerin hareketlerine rehberlik eder.Görsel sistemde Where? yolunun yani dorsal yolun parietal lobdan geçtiğini hatırlayalım. Bu yolun hasarında kişinin nesneleri kullanabilmek için uzuvlarını oryante edemediği yukarıda belirtilmişti. ‘Strafor’ gibi bir sözcüğü artiküle ettiğimizi düşünelim. Bu sözcüğe ait artikülatör program, bu sözcüğe ait işitsel temsil ile yine bu sözcüğe ait motor temsilden oluşur. Planum temporale, orta superior temporal sulkustaki ses imajı ile, posterior frontal lobdaki motor imajın +arasında bir köprü görevi görür. Sözcüğü söylemeden yalnızca içimizden tekrar etsek dahi, planum temporale aktiftir. Afazik sendromlarda bunun yansımasını görürüz. Sol supramarginal hasarı, planum temporale hasarı iletim afazisine neden olur. İletim afazisinde işitilenlerin anlaşılması sorunsuzdur ama tekrarlama çok bozulmuştur. Yani iletim tipi afazinin bir nedeni de sensorimotor arayüzün bir hasarı olabilir. Müzik algısında da planum temporale devrededir.
Artikülatör Ağ: Sol posterior frontal lob. Yani motor alanlar: primer motor korteks, premotor korteks, Broca alanı ve anterior insula. Bu alanlar vokal aparatusun motor innervasyonunu yapan alanlardır. Artikülatör ağ aynı zamanda işitsel-sözel kısa dönemli bellekten de sorumludur. İşitsel bellek sayı menzili ile test edilir. Ya da yol tarifi alıyorsak unutmamak için içimizden sürekli tekrar ederiz. Bu durumda işitsel kısa dönemli bellek ve işitsel çalışma belleği aktive olur. İşitsel ayrımlaştırma ve fonem diskriminasyonu ve sözcükleri hecelerine ayırabilmesi için işitsel kısa dönemli belleğin devreye girmesi gerekmektedir.
Pasif olarak cümleleri dinlerden, artikülatör ağ aktiftir. Bu frontal aktivasyon, konuşan bir kişiyi hem izler hem de dinlerken sadece dinlemeye oranla, daha aktiftir.
Dorsal superior temporal girus ve orta superior sulkus: Spektrotemporal analiz.
Planum temporale: sensorimotor transformasyon
Artikülatör ağ: işitsel temelli motor planlama ve işitsel kısa dönemli bellek. Bu ikisi birlikte özellikle dinleyici cümlenin fonolojik özelliklerine dikkatini yönelttiğinde, konuşmanın algılanma süreçlerini fasilite eder.