Eferent Olivokolear Sistem

Eferent olivokolear sistem

Eferent olivokolear sistem 1946’da keşfedilmiştir. Olivokoklear sistem süperior olivokoklear liflerden köken alan ve kokleaya uzanan iki subsistemden oluşur. Medial ve lateral olivokoklear liflerden medial lifler myelinli oldu-ğundan elektrofizyolojik olarak test edilebilmiş ve fonksiyonu biraz anlaşılmıştır. Nöronların hücre gövdeleri medial süperior olivari nukleus yakı-nında yerleşir ve oradan çaprazlaşarak karşı kulağın DTH’lerinde sonlanırlar. Hem afferent hem de efferent lifler korti organı ve habenula perforatada myelin kılıflarından ayrılırlar.

[adsforwp id=”3993″]

Medial olivokoklear (MOK) lifler işitmede baziler membran hareketini azaltarak fonksiyon görür . İşitme sistemini akustik travmadan korur. Gürültülü ortamda konuşmayı ayırdetmeyi artırır. Doğumdan itibaren koklear frekans selekti-vitesi gelişimine katkıda bulunur. Efferent sistem matürasyonu post konsepsiyonel 30-35 haftadan sonra gerçekleşir.

Olivokoklear liflerin elektriksel stimülasyonu otoakustik emisyon (OAE) amplitüdlerini azaltır. Olivokoklear efferentlerin stimülasyonu basiler membranın frekansa bağımlı vibrasyon hareketini azaltır. Merkezi sinir sisteminden kokleaya doğru retrograd olarak çalışan yolaklar gösterilmiştir. Bu retrograd lifler inhibitör özelliktedirler. Süperior olivari nukleustaki farklı noktaların direk uyarılması korti organında inhibisyon oluşturmakta ve seslere hassasiyeti 15-20 dB azaltmaktadır. Belirli bir frekanstaki sese dikkat kesilip, farklı frekanslardaki sesleri suprese ederek selektif dikkatte etkili olmaktadır. Bu sistem sayesinde senfoni orkestrası dinleyen bir kişi tek bir enstrumanın sesini dinleyebilmektedir. Bu sentrifugal sinyaller ile merkezi sinir sisteminden alt iiştme merkezlerine uyarı yollanmış olur.

Eferent Olivokoklear Sistem Akustik Refleksler

Hem MOK hem de LOK nöronları işitsel innervasyonları alır ve akustik refleksin son basamağını oluştururlar. MOK akustik refleksi en iyi anlaşılanıdır. Pek çok memeli türünde ipsilateral MOK refleksi, kontralateral refleksten 2-3 kat güçlü olmasına rağmen insanlarda bu kadar fark yoktur. Bazı hayvanlarda MOK liflerinin oranı bazalde yüksek apikalde düşük miktarda tespit edilmiştir. Bu nedenle MOK refleks oranı test frekansı ile değişebildiği bildirilmiştir.

[adsforwp id=”3993″]

Ses kokleaya girdiğinde koklea boyunca analiz edilir. Koklea boyunca yerleşmiş olan DTH baziler membran hareketini amplifiye eder. DTH’de sonlanan MOK efferentleri DTH hareketlerini modifiye ederek koklear amplifikasyonu kontrol ederler. Baziler membran hareketi ile olan enerjinin bir kısmı geri yansıyarak orta kulaktan çıkar ve OAE’leri oluşturur. MOK efferentleri mekanik değişiklikler yaparak koklear amplifikasyonu inhibe eder, baziler membran hareketlerini değiştirerek OAE’de değişiklikler oluşturur. İTH koklear hareketi uyararak akustik bilgiyi beyine ulaştıran işitsel sinir liflerini uyarır. Sonuç olarak işitsel nöronlar koklear nukleusdaki internöronları uyarır, bunlar da olivokoklear akustik refleksleri oluşturan MOK ve LOK efferentlerini uyarır.

Olivokoklear Nörotransmitterler

MOK nöronlarının nörotransmitteri Asetil kolin (ACh)’dir. DTH’deki MOK lif terminalinde depolarizasyonla aksiyon potansiyeli oluşur ve MOK lif terminali ACh salar. ACh sinaptik aralığa difüze olur ve farklı bir ACh reseptör proteinine bağlanır. ACh bağlanması ile DTH’deki Ca kanalları açılır. Ca’nın içeri girişi ile çok hızlı bir şekilde Ca bağımlı K kanalları açılarak, K çıkışı olur ve DTH’de hiperpolarizasyon gerçekleşir. Eğer ACh geçişi devam ederse, DTH’leri daha az gergin hale gelir. Bu daha az gerginlik ile hem DTH iskeletinde hem de prestin molekülünde değişiklikler olur.

[adsforwp id=”3993″]

Prestin molekülü ise DTH’ye gelen voltaj değiştiğinde uzatıp kısaltma yaparak DTH’nin somatik hareketlerinidüzenleyen moleküldür. Eferent liflerde ACh ile birlikte sinaptik plastisite ve iletim modülasyonunda rol alan diğer nörotransmitterler ise gama amino bütirik asit (GABA), kalsitonin gen-ilişkili peptid (CGRP) ve opioidlerdir. Nörotransmitterlere ek olarak, G proteinleri efferent nörotransmisyonu desteklemek için presinaptik kalsiyum kanalları üzerine etki ederek hücre içi ikinci haberci olarak çalıştığı bildirilmiştir.

MOK lifleri kalın ve miyelinli olduğundan uyarmak ve araştırmak mümkün olmuştur. LOK fiberleri ise tam tersine ince ve miyelinsiz olduğundan uyarı göndermek ve kayıt yapmak mümkün olmamıştır. Bu nedenle LOK fizyolojisi hakkında çok az şey bilinmektedir. MOK aktivasyonu sessiz bir arka planda işitsel sinir cevaplarını inhibe etse de, günlük hayatta çok nadiren sessiz ortamda bulunmaktayız.

Gürültülü bir ortamda MOK aktivitesi kısa süreli seslere işitsel sinirin verdiği cevabı artırabilir. Devam eden gürültüye karşı işitsel sinir liflerinin cevabı, İTH’deki nöral nörotransmitter deposunu bitirir, böylece yüksek şiddetteki ton burst uyarana yanıt oluşturmak zorlaşır. Gürültü, tone burst yanıtını baskılamaktadır. MOK stimülas-yonu ile arka plan gürültüsüne verilen cevap azalır. MOK efferentleri sessiz bir ortamda tone burst yanıtını baskılarken; sürekli gürültülü ortamlarda ise, gürültülü arka plana yanıtı azaltarak, kısa süreli seslere cevabı artırırlar. Gürültülü bir arka plan ortamında kısa süreli seslerin işitilebilirliği MOK efferentlerinin temel fonksiyonudur.

[adsforwp id=”3993″]

İşitmede Olivokoklear Efferentlerin Rolü

MOK efferentlerinin maskelemeyi azalttığı, akustik travmadan koruduğu, seçici dikkate yardımcı olduğu öne sürülmektedir. MOK refleks fonksiyonunun, gürültülü bir ortamda kısa süreli seslerin diskriminasyonunu artırma olduğuna dair hipotez ortaya konulmuştur. MOK lifleri kesilen kediler üzerinde üzerinde yapılan bir çalışma bu hipotezi desteklemektedir. İnsanda böyle olmadığını iddia eden çalışmalar da vardır. Hayvanlardaki çalışmalar MOK efferentlerinin akustik travmaya karşı koruyuculuğunu göstermiştir. Güçlü MOK refleksi olanların gürültüde sinyali tespit etmede daha yetenekli oldukları anlaşılmıştır. Anatomik çalışmalar, uyarıların MOK nöronlarına üst merkezlerden geldiğini ve bu şekilde kontrol edildiğini göstermektedir.

Bu içerik ‘EFERENT OLİVOKOKLEAR SİSTEM VE MEDİAL OLİVOKOKLEAR REFLEKS’ adlı çalışmadan alıntı yapılmıştır.